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Polysaccharides
sont des molécules dhydrates de carbone polymères composées de longues chaînes dunités monosaccharidiques liées entre elles par des liaisons glycosidiques, et par hydrolyse donnent les monosaccharides ou oligosaccharides constitutifs. Leur structure varie de linéaire à très ramifiée. Les exemples incluent les polysaccharides de stockage tels que lamidon et le glycogène, et les polysaccharides structuraux tels que la cellulose et la chitine.
Les polysaccharides sont souvent assez hétérogènes, contenant de légères modifications de lunité répétitive. Selon la structure, ces macromolécules peuvent avoir des propriétés distinctes de leurs blocs de construction monosaccharidiques. Ils peuvent être amorphes ou même insolubles dans leau. [1] Lorsque tous les monosaccharides dun polysaccharide sont du même type, le polysaccharide est appelé un homopolysaccharide ou homoglycane, mais lorsque plusieurs types de monosaccharide sont présents, ils sont appelés hétéropolysaccharides ou hétéroglycanes.
Les saccharides naturels sont généralement de glucides simples appelés monosaccharides de formule générale (CH2O) n où n est égal ou supérieur à trois. Des exemples de monosaccharides sont le glucose, le fructose et le glycéraldéhyde.Les polysaccharides, quant à eux, ont une formule générale de Cx (H2O) y où x est généralement un grand nombre entre 200 et 2500. Lorsque les unités répétées dans le squelette du polymère sont des monosaccharides à six carbones , comme cest souvent le cas, la formule générale se simplifie en (C6H10O5) n, où typiquement 40≤n≤3000.
En règle générale, les polysaccharides contiennent plus de dix unités monosaccharidiques, alors que les oligosaccharides en contiennent trois à dix unités monosaccharidiques; mais la coupure précise varie quelque peu selon la convention. Les polysaccharides sont une classe importante de polymères biologiques. Leur fonction dans les organismes vivants est généralement liée à la structure ou au stockage. Lamidon (un polymère de glucose) est utilisé comme polysaccharide de stockage dans les plantes, se trouvant à la fois sous la forme damylose et damylopectine ramifiée. Chez les animaux, le polymère de glucose structurellement similaire est le glycogène plus densément ramifié, parfois appelé « amidon animal ». Les propriétés du glycogène lui permettent dêtre métabolisé plus rapidement, ce qui convient à la vie active des animaux en mouvement.
La cellulose et la chitine sont des exemples de polysaccharides structuraux. La cellulose est utilisée dans les parois cellulaires des plantes et dautres organismes, et on dit quelle est la molécule organique la plus abondante sur Terre. [5] Elle a de nombreuses utilisations telles quun rôle important dans les industries du papier et du textile, et est utilisée comme matière première pour la production de rayonne (via le processus de viscose), acétate de cellulose, celluloïde et nitrocellulose. La chitine a une structure similaire, mais possède des branches latérales contenant de lazote, ce qui augmente sa résistance. On la trouve dans les exosquelettes darthropodes et dans les parois cellulaires de certains champignons. Elle a également de multiples utilisations, y compris les fils chirurgicaux . Les polysaccharides comprennent également la callose ou la laminarine, la chrysolaminarine, le xylane, larabinoxylane, le mannane, le fucoïdane et le galactomannane.
Fonction
Structure
Nutritio n les polysaccharides sont des sources dénergie courantes. De nombreux organismes peuvent facilement décomposer les amidons en glucose; cependant, la plupart des organismes ne peuvent pas métaboliser la cellulose ou dautres polysaccharides comme la chitine et les arabinoxylanes. Ces types de glucides peuvent être métabolisés par certaines bactéries et protistes. Les ruminants et les termites, par exemple, utilisent des micro-organismes pour traiter la cellulose.
Même si ces polysaccharides complexes ne sont pas très digestes, ils fournissent des éléments alimentaires importants pour les humains. Appelés fibres alimentaires, ces glucides améliorent la digestion entre autres avantages. Laction principale des fibres alimentaires est de changer la nature du contenu du tractus gastro-intestinal et de modifier la façon dont les autres nutriments et produits chimiques sont absorbés.Les fibres solubles se fixent aux acides biliaires dans lintestin grêle, ce qui les rend moins susceptibles de pénétrer dans le corps; ceci abaisse à son tour le taux de cholestérol dans le sang. Les fibres solubles atténuent également labsorption du sucre, réduisent la réponse sucrée après avoir mangé, normalisent les taux de lipides sanguins et, une fois fermentées dans le côlon, produisent des acides gras à chaîne courte en tant que sous-produits avec des activités physiologiques variées (discussion ci-dessous). Bien que les fibres insolubles soient associées à un risque de diabète réduit, le mécanisme par lequel cela se produit est inconnu.
Pas encore officiellement proposé comme macronutriment essentiel (à partir de 2005), les fibres alimentaires sont néanmoins considérées comme importantes pour lalimentation , les autorités réglementaires de nombreux pays développés recommandant daugmenter lapport en fibres.
Polysaccharides de stockage
Amidon
Lamidon est un polymère de glucose dans lequel les unités glucopyranose sont liées par des liaisons alpha. Il est composé dun mélange damylose (15–20\%) et damylopectine (80–85\%).Lamylose se compose dune chaîne linéaire de plusieurs centaines de molécules de glucose et lamylopectine est une molécule ramifiée composée de plusieurs milliers dunités de glucose (chaque chaîne de 24 à 30 unités de glucose est une unité damylopectine). Les amidons sont insolubles dans leau. Ils peuvent être digérés en brisant les liaisons alpha (liaisons glycosidiques). Les humains et les animaux ont des amylases, ils peuvent donc digérer les amidons. La pomme de terre, le riz, le blé et le maïs sont les principales sources damidon dans lalimentation humaine. Les formations damidons sont les moyens par lesquels les plantes stockent le glucose.
Glycogène
Le glycogène sert de long- stockage dénergie à terme dans les cellules animales et fongiques, les réserves dénergie primaire étant conservées dans le tissu adipeux. Le glycogène est produit principalement par le foie et les muscles, mais peut également être produit par glycogenèse dans le cerveau et lestomac.
Le glycogène est analogue à lamidon, un polymère de glucose dans les plantes, et est parfois appelé animal lamidon, [13] ayant une structure similaire à lamylopectine mais plus largement ramifiée et compacte que lamidon. Le glycogène est un polymère de liaisons glycosidiques α (1 → 4) liées, avec des branches liées α (1 → 6). Le glycogène se trouve sous forme de granules dans le cytosol / cytoplasme dans de nombreux types de cellules et joue un rôle important dans le cycle du glucose. Le glycogène forme une réserve dénergie qui peut être rapidement mobilisée pour répondre à un besoin soudain de glucose, mais qui est moins compacte et plus immédiatement disponible comme réserve dénergie que les triglycérides (lipides).
Dans les hépatocytes du foie, le glycogène peut représenter jusquà huit pour cent (100 à 120 g chez un adulte) du poids frais peu après un repas. Seul le glycogène stocké dans le foie peut être rendu accessible à dautres organes. Dans les muscles, le glycogène se trouve à une faible concentration de un à deux pour cent de la masse musculaire. La quantité de glycogène stockée dans le corps – en particulier dans les muscles, le foie et les globules rouges – varie en fonction de lactivité physique, du taux métabolique basal et des habitudes alimentaires telles que le jeûne intermittent. De petites quantités de glycogène se trouvent dans les reins, et même de plus petites quantités dans certaines cellules gliales du cerveau et des globules blancs. Lutérus stocke également du glycogène pendant la grossesse, pour nourrir lembryon.
Le glycogène est composé dune chaîne ramifiée de résidus de glucose. Il est stocké dans le foie et les muscles.
Cest une réserve dénergie pour les animaux.
Cest la principale forme de glucide stockée dans le corps de lanimal.
Il est insoluble dans leau. Il vire au brun-rouge lorsquil est mélangé à de liode.
Il produit également du glucose lors de lhydrolyse.
Polysaccharides structuraux
Arabinoxylanes
Les arabinoxylanes se trouvent à la fois dans les parois cellulaires primaires et secondaires des plantes et sont les copolymères de deux sucres : arabinose et xylose. Ils peuvent également avoir des effets bénéfiques sur la santé humaine.
Cellulose
Les composants structurels des plantes sont principalement formés cellulose. Le bois est en grande partie constitué de cellulose et de lignine, tandis que le papier et le coton sont de la cellulose presque pure. La cellulose est un polymère composé dunités de glucose répétées liées entre elles par des liaisons bêta. Les humains et de nombreux animaux nont pas denzyme pour rompre les liaisons bêta, de sorte quils ne digèrent pas la cellulose. Certains animaux tels que les termites peuvent digérer la cellulose, car des bactéries possédant lenzyme sont présentes dans leur intestin. La cellulose est insoluble dans leau. Il ne change pas de couleur lorsquil est mélangé à de liode. Lors de lhydrolyse, il donne du glucose. Cest le glucide le plus abondant dans la nature.
Chitine
La chitine est lun des nombreux polymères naturels. Il forme un composant structurel de nombreux animaux, tels que les exosquelettes. Au fil du temps, il est biodégradable dans lenvironnement naturel. Sa dégradation peut être catalysée par des enzymes appelées chitinases, sécrétées par des microorganismes tels que des bactéries et des champignons, et produites par certaines plantes. Certains de ces micro-organismes possèdent des récepteurs aux sucres simples issus de la décomposition de la chitine. Si de la chitine est détectée, ils produisent alors des enzymes pour la digérer en coupant les liaisons glycosidiques afin de la convertir en sucres simples et en ammoniaque.
Chimiquement, la chitine est étroitement liée au chitosane (un dérivé plus soluble dans leau de chitine). Il est également étroitement lié à la cellulose en ce quil sagit dune longue chaîne non ramifiée de dérivés du glucose. Les deux matériaux contribuent à la structure et à la résistance, protégeant l’organisme.
Pectines
Les pectines sont une famille de polysaccharides complexes qui contiennent des résidus dacide α-D-galactosyl uronique liés en 1,4. Ils sont présents dans la plupart des parois cellulaires primaires et dans les parties non ligneuses des plantes terrestres.
Polysaccharides acides
Les polysaccharides acides sont des polysaccharides qui contiennent des groupes carboxyle, des groupes phosphate et / ou des groupes ester sulfurique.
Polysaccharides capsulaires bactériens
Les bactéries pathogènes produisent généralement une couche épaisse et muqueuse de polysaccharide. Cette «capsule» enveloppe les protéines antigéniques à la surface bactérienne qui, autrement, provoqueraient une réponse immunitaire et conduiraient ainsi à la destruction des bactéries. Les polysaccharides capsulaires sont solubles dans leau, généralement acides et ont des poids moléculaires de lordre de 100 à 2000 kDa. Ils sont linéaires et consistent en des sous-unités répétées régulièrement dun à six monosaccharides. Il existe une énorme diversité structurelle; près de deux cents polysaccharides différents sont produits par E. coli seul. Des mélanges de polysaccharides capsulaires, conjugués ou natifs, sont utilisés comme vaccins.
Les bactéries et de nombreux autres microbes, y compris les champignons et les algues, sécrètent souvent des polysaccharides pour les aider à adhérer aux surfaces et les empêcher de se dessécher. Les humains ont développé certains de ces polysaccharides en produits utiles, notamment la gomme xanthane, le dextran, la gomme welan, la gomme gellane, la gomme diutane et le pullulane.
La plupart de ces polysaccharides présentent des propriétés viscoélastiques utiles lorsquils sont dissous dans leau à niveaux très bas. Cela rend divers liquides utilisés dans la vie quotidienne, tels que certains aliments, lotions, nettoyants et peintures, visqueux à larrêt, mais beaucoup plus fluides lorsque même un léger cisaillement est appliqué en remuant ou en secouant, en versant, en essuyant ou en brossant. Cette propriété est appelée pseudoplasticité ou amincissement par cisaillement; létude de ces matières est appelée rhéologie.
Les solutions aqueuses du polysaccharide seul ont un comportement curieux lorsquelles sont agitées: après que lagitation cesse, la solution continue initialement de tourbillonner en raison de lélan, puis ralentit jusquà larrêt en raison de viscosité et inverse brièvement la direction avant de sarrêter. Ce recul est dû à leffet élastique des chaînes de polysaccharides, précédemment étirées en solution, retournant à leur état relâché.
Les polysaccharides de surface cellulaire jouent divers rôles dans lécologie et la physiologie bactériennes. Ils servent de barrière entre la paroi cellulaire et lenvironnement, assurent la médiation des interactions hôte-pathogène et forment des composants structurels des biofilms. Ces polysaccharides sont synthétisés à partir de précurseurs activés par des nucléotides (appelés sucres nucléotidiques) et, dans la plupart des cas, toutes les enzymes nécessaires à la biosynthèse, à lassemblage et au transport du polymère complet sont codées par des gènes organisés en grappes dédiées au sein du génome de lorganisme. Le lipopolysaccharide est lun des polysaccharides de surface cellulaire les plus importants, car il joue un rôle structurel clé dans lintégrité de la membrane externe, en plus dêtre un médiateur important des interactions hôte-pathogène.
Les enzymes qui composent le A Les antigènes O à bande (homopolymère) et à bande B (hétéropolymère) ont été identifiés et les voies métaboliques définies. Lalginate dexopolysaccharide est un copolymère linéaire dacide D-mannuronique lié β-1,4 et de résidus dacide L-guluronique, et est responsable du phénotype mucoïde de la fibrose kystique de stade avancé. Les loci pel et psl sont deux groupes de gènes récemment découverts qui codent également pour des exopolysaccharides jugés importants pour la formation de biofilm. Le rhamnolipide est un biosurfactant dont la production est étroitement régulée au niveau transcriptionnel, mais le rôle précis quil joue dans la maladie nest pas bien compris à lheure actuelle. La glycosylation des protéines, en particulier de la piline et de la flagelline, est devenue un centre de recherche par plusieurs groupes à partir de 2007 environ, et sest avérée importante pour ladhésion et linvasion lors dune infection bactérienne.
Tests didentification chimique des polysaccharides
Coloration périodique à lacide-Schiff
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Les polysaccharides avec des diols vicinaux ou des sucres aminés non protégés (cest-à-dire certains groupes OH remplacés par une amine) donnent une coloration périodique positive à lacide-Schiff (PAS) . La liste des polysaccharides qui se colorent avec le PAS est longue. Bien que les mucines dorigine épithéliale se colorent avec le PAS, les mucines dorigine du tissu conjonctif ont tellement de substitutions acides quelles nont plus assez de groupes glycol ou amino-alcool pour réagir avec le PAS.
Voir aussi
- Glycan
- Nomenclature des oligosaccharides
- Bactéries encapsulées dans des polysaccharides
Références
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Liens externes
- Structure polysaccharidique
- Applications et sources commerciales de polysaccharides
- Réseau européen dexcellence des polysaccharides