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Polisaccaridi
sono molecole polimeriche di carboidrati composte da lunghe catene di unità monosaccaridiche legate tra loro da legami glicosidici, che per idrolisi danno i costituenti monosaccaridi o oligosaccaridi. Hanno una struttura da lineare a altamente ramificata. Gli esempi includono polisaccaridi di stoccaggio come amido e glicogeno e polisaccaridi strutturali come cellulosa e chitina.
I polisaccaridi sono spesso piuttosto eterogenei e contengono lievi modifiche dellunità ripetitiva. A seconda della struttura, queste macromolecole possono avere proprietà distinte dai loro blocchi costitutivi monosaccaridi. Possono essere amorfi o addirittura insolubili in acqua. [1] Quando tutti i monosaccaridi in un polisaccaride sono dello stesso tipo, il polisaccaride è chiamato omopolisaccaride o omoglicano, ma quando è presente più di un tipo di monosaccaride sono chiamati eteropolisaccaridi o eteroglicani.
I saccaridi naturali sono generalmente di carboidrati semplici chiamati monosaccaridi con formula generale (CH2O) n dove n è tre o più. Esempi di monosaccaridi sono glucosio, fruttosio e gliceraldeide. I polisaccaridi, invece, hanno una formula generale di Cx (H2O) y dove x è solitamente un numero elevato compreso tra 200 e 2500. Quando le unità ripetitive nella spina dorsale polimerica sono monosaccaridi a sei atomi di carbonio , come spesso accade, la formula generale si semplifica in (C6H10O5) n, dove tipicamente 40≤n≤3000.
Come regola generale, i polisaccaridi contengono più di dieci unità monosaccaridiche, mentre gli oligosaccaridi ne contengono tre a dieci unità monosaccaridiche; ma il limite preciso varia leggermente a seconda della convenzione. I polisaccaridi sono unimportante classe di polimeri biologici. La loro funzione negli organismi viventi è solitamente correlata alla struttura o allo stoccaggio. Lamido (un polimero del glucosio) viene utilizzato come polisaccaride di stoccaggio nelle piante, trovandosi sotto forma sia di amilosio che di amilopectina ramificata. Negli animali, il polimero del glucosio strutturalmente simile è il glicogeno più densamente ramificato, a volte chiamato “amido animale”. Le proprietà del glicogeno gli consentono di essere metabolizzato più rapidamente, il che si adatta alla vita attiva degli animali in movimento.
La cellulosa e la chitina sono esempi di polisaccaridi strutturali. La cellulosa è utilizzata nelle pareti cellulari delle piante e di altri organismi, e si dice che sia la molecola organica più abbondante sulla Terra. [5] Ha molti usi come un ruolo significativo nelle industrie della carta e dei tessuti ed è usata come materia prima per la produzione di rayon (tramite il processo della viscosa), acetato di cellulosa, celluloide e nitrocellulosa. La chitina ha una struttura simile, ma ha rami laterali contenenti azoto, aumentandone la resistenza. Si trova negli esoscheletri di artropodi e nelle pareti cellulari di alcuni funghi. Ha anche molteplici usi, compresi i fili chirurgici I polisaccaridi includono anche callosio o laminarina, crisolaminarina, xilano, arabinoxilano, mannano, fucoidano e galattomannano.
Funzione
Struttura
Nutritio n polisaccaridi sono fonti comuni di energia. Molti organismi possono facilmente scomporre gli amidi in glucosio; tuttavia, la maggior parte degli organismi non può metabolizzare la cellulosa o altri polisaccaridi come la chitina e gli arabinoxilani. Questi tipi di carboidrati possono essere metabolizzati da alcuni batteri e protisti. I ruminanti e le termiti, ad esempio, utilizzano microrganismi per elaborare la cellulosa.
Anche se questi polisaccaridi complessi non sono molto digeribili, forniscono importanti elementi dietetici per luomo. Chiamati fibra alimentare, questi carboidrati migliorano la digestione tra gli altri benefici. Lazione principale della fibra alimentare è quella di cambiare la natura del contenuto del tratto gastrointestinale e di cambiare il modo in cui vengono assorbiti altri nutrienti e sostanze chimiche.La fibra solubile si lega agli acidi biliari nellintestino tenue, rendendoli meno propensi a entrare nel corpo; questo a sua volta abbassa i livelli di colesterolo nel sangue. La fibra solubile attenua anche lassorbimento dello zucchero, riduce la risposta dello zucchero dopo aver mangiato, normalizza i livelli di lipidi nel sangue e, una volta fermentato nel colon, produce acidi grassi a catena corta come sottoprodotti con attività fisiologiche ad ampio raggio (discussione sotto). Sebbene la fibra insolubile sia associata a un ridotto rischio di diabete, il meccanismo con cui ciò si verifica è sconosciuto.
Non ancora formalmente proposta come macronutriente essenziale (al 2005), la fibra alimentare è comunque considerata importante per la dieta , con le autorità di regolamentazione in molti paesi sviluppati che raccomandano di aumentare lassunzione di fibre.
Polisaccaridi di stoccaggio
Amido
Lamido è un polimero di glucosio in cui le unità di glucopiranosio sono legate da legami alfa. È costituito da una miscela di amilosio (15-20\%) e amilopectina (80-85\%).Lamilosio è costituito da una catena lineare di diverse centinaia di molecole di glucosio e lamilopectina è una molecola ramificata composta da diverse migliaia di unità di glucosio (ogni catena di 24-30 unità di glucosio è ununità di amilopectina). Gli amidi sono insolubili in acqua. Possono essere digeriti rompendo i legami alfa (legami glicosidici). Sia gli esseri umani che gli animali hanno amilasi, quindi possono digerire gli amidi. Patate, riso, grano e mais sono le principali fonti di amido nella dieta umana. Le formazioni di amidi sono i modi in cui le piante immagazzinano il glucosio.
Glycogen
Il glicogeno funge da secondo termine immagazzinamento di energia in cellule animali e fungine, con i depositi di energia primaria tenuti nel tessuto adiposo. Il glicogeno è prodotto principalmente dal fegato e dai muscoli, ma può anche essere prodotto dalla glicogenesi allinterno del cervello e dello stomaco.
Il glicogeno è analogo allamido, un polimero del glucosio nelle piante e talvolta viene indicato come animale amido, [13] avente una struttura simile allamilopectina ma più ramificato e compatto dellamido. Il glicogeno è un polimero di legami glicosidici α (1 → 4) legati, con rami legati α (1 → 6). Il glicogeno si trova sotto forma di granuli nel citosol / citoplasma in molti tipi di cellule e svolge un ruolo importante nel ciclo del glucosio. Il glicogeno forma una riserva energetica che può essere rapidamente mobilitata per soddisfare un bisogno improvviso di glucosio, ma che è meno compatta e più immediatamente disponibile come riserva energetica rispetto ai trigliceridi (lipidi).
Negli epatociti del fegato, il glicogeno può comporre fino all8\% (100-120 g in un adulto) del peso fresco subito dopo un pasto. Solo il glicogeno immagazzinato nel fegato può essere reso accessibile ad altri organi. Nei muscoli, il glicogeno si trova in una bassa concentrazione dalluno al due percento della massa muscolare. La quantità di glicogeno immagazzinata nel corpo, specialmente nei muscoli, nel fegato e nei globuli rossi, varia con lattività fisica, il metabolismo basale e le abitudini alimentari come il digiuno intermittente. Piccole quantità di glicogeno si trovano nei reni e quantità ancora minori in alcune cellule gliali nel cervello e nei globuli bianchi. Lutero immagazzina anche glicogeno durante la gravidanza, per nutrire lembrione.
Il glicogeno è composto da una catena ramificata di residui di glucosio. È immagazzinato nel fegato e nei muscoli.
È una riserva di energia per gli animali.
È la forma principale di carboidrati immagazzinata nel corpo animale.
è insolubile in acqua. Diventa marrone-rosso se miscelato con iodio.
Produce anche glucosio per idrolisi.
Polisaccaridi strutturali
Arabinoxylans
Arabinoxylans si trovano sia nelle pareti cellulari primarie che secondarie delle piante e sono i copolimeri di due zuccheri : arabinosio e xilosio. Possono anche avere effetti benefici sulla salute umana.
Cellulosa
I componenti strutturali delle piante sono formati principalmente da cellulosa. Il legno è in gran parte cellulosa e lignina, mentre carta e cotone sono quasi pura cellulosa. La cellulosa è un polimero realizzato con ripetute unità di glucosio legate insieme da legami beta. Gli esseri umani e molti animali non hanno un enzima per rompere i legami beta, quindi non digeriscono la cellulosa. Alcuni animali come le termiti possono digerire la cellulosa, perché i batteri che possiedono lenzima sono presenti nel loro intestino. La cellulosa è insolubile in acqua. Non cambia colore se miscelato con iodio. Allidrolisi produce glucosio. È il carboidrato più abbondante in natura.
Chitina
La chitina è uno dei tanti polimeri presenti in natura. Forma una componente strutturale di molti animali, come gli esoscheletri. Nel tempo è biodegradabile nellambiente naturale. La sua degradazione può essere catalizzata da enzimi chiamati chitinasi, secreti da microrganismi come batteri e funghi e prodotti da alcune piante. Alcuni di questi microrganismi hanno recettori per gli zuccheri semplici dalla decomposizione della chitina. Se viene rilevata la chitina, producono enzimi per digerirla scindendo i legami glicosidici per convertirla in zuccheri semplici e ammoniaca.
Chimicamente, la chitina è strettamente correlata al chitosano (un derivato più idrosolubile di chitina). È anche strettamente correlato alla cellulosa in quanto è una lunga catena non ramificata di derivati del glucosio. Entrambi i materiali contribuiscono alla struttura e alla forza, proteggendo lorganismo.
Pectine
Le pectine sono una famiglia di polisaccaridi complessi che contengono residui di acido α-D-galattosil uronico legati a 1,4. Sono presenti nella maggior parte delle pareti cellulari primarie e nelle parti non legnose delle piante terrestri.
Polisaccaridi acidi
I polisaccaridi acidi sono polisaccaridi che contengono gruppi carbossilici, gruppi fosfato e / o gruppi esteri solforici.
Polisaccaridi capsulari batterici
I batteri patogeni producono comunemente uno spesso strato di polisaccaride mucoso. Questa “capsula” avvolge le proteine antigeniche sulla superficie batterica che altrimenti provocherebbero una risposta immunitaria e quindi porterebbero alla distruzione dei batteri. I polisaccaridi capsulari sono solubili in acqua, comunemente acidi e hanno pesi molecolari dellordine di 100-2000 kDa. Sono lineari e consistono in subunità ripetute regolarmente da uno a sei monosaccaridi. Cè unenorme diversità strutturale; quasi duecento polisaccaridi diversi sono prodotti da E. coli da solo. Come vaccini vengono utilizzate miscele di polisaccaridi capsulari, sia coniugati che nativi.
I batteri e molti altri microbi, inclusi funghi e alghe, spesso secernono polisaccaridi per aiutarli ad aderire alle superfici e per evitare che si secchino. Gli esseri umani hanno sviluppato alcuni di questi polisaccaridi in prodotti utili, tra cui gomma xantano, destrano, gomma welan, gomma gellan, gomma diutan e pullulano.
La maggior parte di questi polisaccaridi mostra utili proprietà viscoelastiche quando disciolti in acqua a livelli molto bassi. Ciò rende vari liquidi utilizzati nella vita di tutti i giorni, come alcuni cibi, lozioni, detergenti e vernici, viscosi quando sono fermi, ma molto più scorrevoli quando viene applicato anche un leggero taglio mescolando o scuotendo, versando, asciugando o spazzolando. Questa proprietà è chiamata pseudoplasticità o assottigliamento al taglio; lo studio di tali materie è chiamato reologia.
Le soluzioni acquose del solo polisaccaride hanno un comportamento curioso quando vengono agitate: dopo che lagitazione cessa, la soluzione inizialmente continua a vorticare a causa della quantità di moto, quindi rallenta fino a fermarsi a causa di viscosità e inverte brevemente la direzione prima di fermarsi. Questo rinculo è dovuto alleffetto elastico delle catene polisaccaridiche, precedentemente tese in soluzione, che ritornano al loro stato rilassato.
I polisaccaridi della superficie cellulare svolgono diversi ruoli nellecologia e fisiologia batterica. Fungono da barriera tra la parete cellulare e lambiente, mediano le interazioni ospite-patogeno e formano componenti strutturali dei biofilm. Questi polisaccaridi sono sintetizzati da precursori attivati dai nucleotidi (chiamati zuccheri nucleotidici) e, nella maggior parte dei casi, tutti gli enzimi necessari per la biosintesi, lassemblaggio e il trasporto del polimero completato sono codificati da geni organizzati in cluster dedicati allinterno del genoma dellorganismo. Il lipopolisaccaride è uno dei più importanti polisaccaridi della superficie cellulare, poiché svolge un ruolo strutturale chiave nellintegrità della membrana esterna, oltre ad essere un importante mediatore delle interazioni ospite-patogeno.
Gli enzimi che compongono lA sono stati identificati gli antigeni O in banda (omopolimero) e in banda B (eteropolimerico) e sono state definite le vie metaboliche. Lesopolisaccaride alginato è un copolimero lineare di acido D-mannuronico legato a β-1,4 e residui di acido L-guluronico ed è responsabile del fenotipo mucoide della fibrosi cistica in stadio avanzato. I loci pel e psl sono due cluster di geni scoperti di recente che codificano anche per esopolisaccaridi ritenuti importanti per la formazione del biofilm. Rhamnolipid è un biosurfattante la cui produzione è strettamente regolata a livello trascrizionale, ma il ruolo preciso che svolge nella malattia non è al momento ben compreso. La glicosilazione delle proteine, in particolare della pilina e della flagellina, è diventata al centro della ricerca di diversi gruppi dal 2007 circa e ha dimostrato di essere importante per ladesione e linvasione durante linfezione batterica.
Test di identificazione chimica per polisaccaridi
Acido periodico-colorazione di Schiff
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I polisaccaridi con dioli vicinali non protetti o ammino zuccheri (cioè alcuni gruppi OH sostituiti con ammina) danno una colorazione di Schiff acido periodica positiva (PAS) . Lelenco dei polisaccaridi che si colorano con PAS è lungo. Sebbene le mucine di origine epiteliale si colorino con la PAS, le mucine di origine del tessuto connettivo hanno così tante sostituzioni acide che non hanno sufficienti gruppi glicolici o amminoalcolici per reagire con la PAS.
Vedi anche
- Glycan
- Nomenclatura degli oligosaccaridi
- Batteri incapsulati in polisaccaridi
Riferimenti
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Link esterni
- Struttura del polisaccaride
- Applicazioni e fonti commerciali di polisaccaridi
- Rete europea di eccellenza dei polisaccaridi