Beste antwoord
Polysacchariden
zijn polymere koolhydraatmoleculen die zijn samengesteld uit lange ketens van monosaccharide-eenheden die aan elkaar zijn gebonden door glycosidebindingen, en geven bij hydrolyse de samenstellende monosacchariden of oligosacchariden. Ze variëren in structuur van lineair tot sterk vertakt. Voorbeelden zijn onder meer opslagpolysacchariden zoals zetmeel en glycogeen, en structurele polysacchariden zoals cellulose en chitine.
Polysacchariden zijn vaak behoorlijk heterogeen en bevatten kleine wijzigingen van de herhalende eenheid. Afhankelijk van de structuur kunnen deze macromoleculen verschillende eigenschappen hebben dan hun monosaccharidebouwstenen. Ze kunnen amorf zijn of zelfs onoplosbaar in water. [1] Als alle monosacchariden in een polysaccharide van hetzelfde type zijn, wordt het polysaccharide een homopolysaccharide of homoglycaan genoemd, maar als er meer dan één type monosaccharide aanwezig is, worden ze heteropolysacchariden of heteroglycanen genoemd.
Natuurlijke sachariden zijn over het algemeen van hetzelfde type. enkelvoudige koolhydraten genaamd monosacchariden met de algemene formule (CH2O) n waarbij n drie of meer is. Voorbeelden van monosacchariden zijn glucose, fructose en glyceraldehyde. Polysacchariden hebben ondertussen een algemene formule van Cx (H2O) y, waarbij x gewoonlijk een groot getal is tussen 200 en 2500. Wanneer de zich herhalende eenheden in de polymeerruggengraat monosacchariden met zes koolstofatomen zijn , zoals vaak het geval is, vereenvoudigt de algemene formule tot (C6H10O5) n, waar doorgaans 40 ≤ n ≤ 3000.
Als vuistregel bevatten polysacchariden meer dan tien monosaccharide-eenheden, terwijl oligosacchariden drie tot tien monosaccharide-eenheden; maar de precieze grenswaarde varieert enigszins naargelang de conventie. Polysacchariden zijn een belangrijke klasse van biologische polymeren. Hun functie in levende organismen is meestal ofwel structuur- of opslaggerelateerd. Zetmeel (een polymeer van glucose) wordt gebruikt als opslagpolysaccharide in planten en wordt aangetroffen in de vorm van zowel amylose als vertakt amylopectine. Bij dieren is het structureel vergelijkbare glucosepolymeer het dichter vertakte glycogeen, ook wel “dierlijk zetmeel” genoemd. Dankzij de eigenschappen van glycogeen kan het sneller worden gemetaboliseerd, wat past bij het actieve leven van bewegende dieren.
Cellulose en chitine zijn voorbeelden van structurele polysacchariden. Cellulose wordt gebruikt in de celwanden van planten en andere organismen, en er wordt gezegd dat het het meest voorkomende organische molecuul op aarde is. [5] Het heeft veel toepassingen, zoals een belangrijke rol in de papier- en textielindustrie, en wordt gebruikt als grondstof voor de productie van rayon (via het viscoseproces), celluloseacetaat, celluloïde en nitrocellulose. Chitine heeft een vergelijkbare structuur, maar heeft stikstofhoudende zijtakken, waardoor de sterkte toeneemt. Het wordt aangetroffen in exoskeletten van geleedpotigen en in de celwanden van sommige schimmels. Het heeft ook meerdere toepassingen, waaronder chirurgische draden . Polysacchariden omvatten ook callose of laminarine, chrysolaminarine, xylan, arabinoxylaan, mannan, fucoidan en galactomannan.
Functie
Structuur
Nutritio n polysacchariden zijn veel voorkomende energiebronnen. Veel organismen kunnen zetmeel gemakkelijk afbreken tot glucose; de meeste organismen kunnen cellulose of andere polysacchariden zoals chitine en arabinoxylanen echter niet metaboliseren. Deze koolhydraatsoorten kunnen door sommige bacteriën en protisten worden gemetaboliseerd. Herkauwers en termieten gebruiken bijvoorbeeld micro-organismen om cellulose te verwerken.
Hoewel deze complexe polysacchariden niet erg verteerbaar zijn, leveren ze belangrijke voedingselementen voor de mens. Deze koolhydraten, die voedingsvezels worden genoemd, verbeteren onder andere de spijsvertering. De belangrijkste werking van voedingsvezels is om de aard van de inhoud van het maagdarmkanaal te veranderen en de manier waarop andere voedingsstoffen en chemicaliën worden opgenomen te veranderen. Oplosbare vezels binden zich aan galzuren in de dunne darm, waardoor ze minder snel het lichaam binnendringen; dit verlaagt op zijn beurt het cholesterolgehalte in het bloed. Oplosbare vezels verzwakken ook de opname van suiker, verminderen de suikerrespons na het eten, normaliseren de bloedlipideniveaus en produceren, eenmaal gefermenteerd in de dikke darm, vetzuren met een korte keten als bijproducten met brede fysiologische activiteiten (bespreking hieronder). Hoewel onoplosbare vezels in verband worden gebracht met een verminderd diabetesrisico, is het mechanisme waardoor dit gebeurt onbekend.
Nog niet formeel voorgesteld als een essentiële macronutriënt (vanaf 2005), wordt voedingsvezel niettemin als belangrijk beschouwd voor de voeding , waarbij regelgevende autoriteiten in veel ontwikkelde landen een verhoging van de vezelinname aanbevelen.
Opslagpolysacchariden
Zetmeel
Zetmeel is een glucosepolymeer waarin glucopyranose-eenheden zijn gebonden door alfa-koppelingen. Het bestaat uit een mengsel van amylose (15-20\%) en amylopectine (80-85\%).Amylose bestaat uit een lineaire keten van enkele honderden glucosemoleculen en amylopectine is een vertakt molecuul dat bestaat uit enkele duizenden glucose-eenheden (elke keten van 24-30 glucose-eenheden is één eenheid van amylopectine). Zetmeel is onoplosbaar in water. Ze kunnen worden verteerd door de alfa-bindingen (glycosidebindingen) te verbreken. Zowel mensen als dieren hebben amylasen, zodat ze zetmeel kunnen verteren. Aardappel, rijst, tarwe en maïs zijn belangrijke bronnen van zetmeel in de menselijke voeding. De formaties van zetmeel zijn de manieren waarop planten glucose opslaan.
Glycogeen
Glycogeen dient als het secundaire lange term energieopslag in dierlijke en schimmelcellen, waarbij de primaire energiereserves worden vastgehouden in vetweefsel. Glycogeen wordt voornamelijk gemaakt door de lever en de spieren, maar kan ook worden gemaakt door glycogenese in de hersenen en de maag.
Glycogeen is analoog aan zetmeel, een glucosepolymeer in planten, en wordt soms dierlijk genoemd zetmeel, [13] met een soortgelijke structuur als amylopectine maar uitgebreider vertakt en compacter dan zetmeel. Glycogeen is een polymeer van α (1 → 4) glycosidebindingen gekoppeld, met α (1 → 6) -gebonden vertakkingen. Glycogeen wordt in veel celtypen in de vorm van korrels in het cytosol / cytoplasma aangetroffen en speelt een belangrijke rol in de glucosecyclus. Glycogeen vormt een energiereserve die snel kan worden gemobiliseerd om in een plotselinge behoefte aan glucose te voorzien, maar een die minder compact is en meer direct beschikbaar als energiereserve dan triglyceriden (lipiden).
In de leverhepatocyten, glycogeen kan kort na een maaltijd tot acht procent (100-120 g bij een volwassene) van het verse gewicht uitmaken. Alleen het glycogeen dat in de lever is opgeslagen, kan toegankelijk worden gemaakt voor andere organen. In de spieren wordt glycogeen aangetroffen in een lage concentratie van één tot twee procent van de spiermassa. De hoeveelheid glycogeen die in het lichaam wordt opgeslagen – vooral in de spieren, lever en rode bloedcellen – is afhankelijk van fysieke activiteit, basaal metabolisme en eetgewoonten zoals periodiek vasten. Kleine hoeveelheden glycogeen worden in de nieren aangetroffen, en nog kleinere hoeveelheden in bepaalde gliacellen in de hersenen en in witte bloedcellen. De baarmoeder slaat ook glycogeen op tijdens de zwangerschap om het embryo te voeden.
Glycogeen is samengesteld uit een vertakte keten van glucoseresiduen. Het wordt opgeslagen in lever en spieren.
Het is een energiereserve voor dieren.
Het is de belangrijkste vorm van koolhydraten die in het dierlijk lichaam wordt opgeslagen.
Het is onoplosbaar in water. Het wordt bruinrood wanneer het wordt gemengd met jodium.
Het levert ook glucose op bij hydrolyse.
Structurele polysacchariden
Arabinoxylanen
Arabinoxylanen worden aangetroffen in zowel de primaire als secundaire celwanden van planten en zijn de copolymeren van twee suikers : arabinose en xylose. Ze kunnen ook gunstige effecten hebben op de menselijke gezondheid.
Cellulose
De structurele componenten van planten worden voornamelijk gevormd uit cellulose. Hout is grotendeels cellulose en lignine, terwijl papier en katoen bijna pure cellulose zijn. Cellulose is een polymeer gemaakt met herhaalde glucose-eenheden die door bèta-koppelingen aan elkaar zijn gebonden. Mensen en veel dieren missen een enzym om de bèta-koppelingen te verbreken, zodat ze cellulose niet verteren. Bepaalde dieren, zoals termieten, kunnen cellulose verteren, omdat bacteriën die het enzym bezitten in hun darmen aanwezig zijn. Cellulose is onoplosbaar in water. Het verandert niet van kleur wanneer het wordt gemengd met jodium. Bij hydrolyse levert het glucose op. Het is het meest voorkomende koolhydraat in de natuur.
Chitine
Chitine is een van de vele natuurlijk voorkomende polymeren. Het vormt een structureel onderdeel van veel dieren, zoals exoskeletten. Na verloop van tijd is het biologisch afbreekbaar in de natuurlijke omgeving. De afbraak ervan kan worden gekatalyseerd door enzymen die chitinasen worden genoemd, die worden uitgescheiden door micro-organismen zoals bacteriën en schimmels en worden geproduceerd door sommige planten. Sommige van deze micro-organismen hebben receptoren voor eenvoudige suikers door de afbraak van chitine. Als chitine wordt gedetecteerd, produceren ze enzymen om het te verteren door de glycosidebindingen te splitsen om het om te zetten in eenvoudige suikers en ammoniak.
Chemisch gezien is chitine nauw verwant aan chitosan (een meer in water oplosbaar derivaat van chitine). Het is ook nauw verwant aan cellulose doordat het een lange onvertakte keten van glucosederivaten is. Beide materialen dragen bij aan structuur en sterkte en beschermen het organisme.
Pectines
Pectines zijn een familie van complexe polysacchariden die bevatten 1,4-gekoppelde α-D-galactosyluronzuurresten. Ze zijn aanwezig in de meeste primaire celwanden en in de niet-houtachtige delen van landplanten.
Zure polysacchariden
Zure polysacchariden zijn polysacchariden die carboxylgroepen, fosfaatgroepen en / of zwavelzuurestergroepen bevatten.
Bacteriële capsulaire polysacchariden
Pathogene bacteriën produceren gewoonlijk een dikke, slijmachtige laag polysaccharide. Deze “capsule” omhult antigene eiwitten op het bacteriële oppervlak die anders een immuunrespons zouden uitlokken en daardoor zouden leiden tot de vernietiging van de bacteriën. Capsulaire polysacchariden zijn in water oplosbaar, gewoonlijk zuur, en hebben molecuulgewichten in de orde van grootte van 100-2000 kDa. Ze zijn lineair en bestaan uit regelmatig herhalende subeenheden van één tot zes monosachariden. Er is een enorme structurele diversiteit; bijna tweehonderd verschillende polysacchariden worden alleen door E. coli geproduceerd. Mengsels van capsulaire polysacchariden, geconjugeerd of natief, worden als vaccins gebruikt.
Bacteriën en vele andere microben, waaronder schimmels en algen, scheiden vaak polysacchariden af om ze te helpen hechten aan oppervlakken en om uitdroging te voorkomen. Mensen hebben een aantal van deze polysacchariden tot bruikbare producten ontwikkeld, waaronder xanthaangom, dextraan, welangom, gellangom, diutangom en pullulaan.
De meeste van deze polysacchariden vertonen nuttige visco-elastische eigenschappen wanneer ze worden opgelost in water bij zeer lage niveaus. Dit maakt verschillende vloeistoffen die in het dagelijks leven worden gebruikt, zoals sommige voedingsmiddelen, lotions, reinigingsmiddelen en verven, stroperig wanneer ze stilstaan, maar veel vrij vloeiender wanneer zelfs een lichte schuifkracht wordt toegepast door roeren of schudden, gieten, afvegen of borstelen. Deze eigenschap wordt pseudoplasticiteit of afschuifverdunning genoemd; de studie van dergelijke zaken wordt reologie genoemd.
Waterige oplossingen van het polysaccharide alleen vertonen een merkwaardig gedrag wanneer ze worden geroerd: nadat het roeren is gestopt, blijft de oplossing aanvankelijk wervelen als gevolg van het momentum, en vertraagt vervolgens tot stilstand vanwege viscositeit en keert de richting kort om alvorens te stoppen. Deze terugslag is te wijten aan het elastische effect van de polysaccharideketens, die eerder in oplossing waren uitgerekt, en terugkeren naar hun ontspannen toestand.
Polysacchariden op het celoppervlak spelen verschillende rollen in de bacteriële ecologie en fysiologie. Ze dienen als een barrière tussen de celwand en de omgeving, bemiddelen gastheer-pathogeen-interacties en vormen structurele componenten van biofilms. Deze polysacchariden worden gesynthetiseerd uit nucleotide-geactiveerde voorlopers (nucleotidesuikers genoemd) en in de meeste gevallen worden alle enzymen die nodig zijn voor biosynthese, assemblage en transport van het voltooide polymeer gecodeerd door genen die zijn georganiseerd in speciale clusters binnen het genoom van het organisme. Lipopolysaccharide is een van de belangrijkste polysacchariden op het celoppervlak, aangezien het een belangrijke structurele rol speelt bij de integriteit van de buitenmembraan en ook een belangrijke bemiddelaar is van gastheer-pathogeeninteracties.
De enzymen die de A maken. -band (homopolymeer) en B-band (heteropolymeer) O-antigenen zijn geïdentificeerd en de metabole routes zijn gedefinieerd. Het exopolysaccharide-alginaat is een lineair copolymeer van β-1,4-gebonden D-mannuronzuur- en L-guluronzuurresiduen en is verantwoordelijk voor het mucoïde fenotype van een laat stadium van cystische fibrose. De pel- en psl-loci zijn twee recent ontdekte genclusters die ook coderen voor exopolysacchariden die belangrijk blijken te zijn voor biofilmvorming. Rhamnolipid is een biosurfactant waarvan de productie strak gereguleerd wordt op transcriptieniveau, maar de precieze rol die het speelt bij ziekte is momenteel niet goed begrepen. Eiwitglycosylering, in het bijzonder van piline en flagelline, werd een focus van onderzoek door verschillende groepen vanaf ongeveer 2007, en het is aangetoond dat het belangrijk is voor adhesie en invasie tijdens bacteriële infectie.
Chemische identificatietests voor polysacchariden
Periodieke zuur-Schiff-kleuring
Dit sectie noemt geen bronnen. Help dit gedeelte te verbeteren door citaten toe te voegen aan betrouwbare bronnen. Ongesourced materiaal kan worden aangevochten en verwijderd. (Maart 2013) (Lees hoe en wanneer u dit sjabloonbericht verwijdert)
Polysacchariden met onbeschermde vicinale diolen of aminosuikers (dwz sommige OH-groepen vervangen door amine) geven een positieve periodic acid-Schiff-kleuring (PAS) . De lijst met polysacchariden die kleuren met PAS is lang. Hoewel mucines van epitheliale oorsprong kleuren met PAS, hebben mucines van bindweefseloorsprong zoveel zure substituties dat ze niet genoeg glycol- of amino-alcoholgroepen over hebben om te reageren met PAS.
Zie ook
- Glycan
- Oligosaccharidenomenclatuur
- In polysaccharide ingekapselde bacteriën
Referenties
Varki A, Cummings R, Esko J, Freeze H, Stanley P, Bertozzi C, Hart G, Etzler M (1999). Essentiële zaken van glycobiologie. Cold Spring Har J. Cold Spring Harbor Laboratory Press. ISBN 0-87969-560-9.
IUPAC, Compendium of Chemical Terminology, 2e druk. (het “Gouden Boek”) (1997). Gecorrigeerde online versie: (2006–) “homopolysaccharide (homoglycaan)”.
IUPAC, Compendium of Chemical Terminology, 2e ed. (het “Gouden Boek”) (1997). Gecorrigeerde online versie: (2006–) “heteropolysaccharide (heteroglycan)”.
Matthews, C. E .; K. E. Van Holde; K. G. Ahern (1999) Biochemistry. 3e editie. Benjamin Cummings. ISBN 0-8053-3066-6
N.A.Campbell (1996) Biology (4e editie). Benjamin Cummings NY. p.23 ISBN 0-8053-1957-3
“Dietary Reference Intakes for Energy, Carbohydrate, fiber, Fat, Fatty Acids, Cholesterol, Protein, and Amino Acids (Macronutrients) (2005), Chapter 7 : Dieet, functionele en totale vezels “(pdf). US Department of Agriculture, National Agricultural Library en National Academy of Sciences, Institute of Medicine, Food and Nutrition Board. Gearchiveerd van het origineel (pdf) op 27-10-2011.
Eastwood M, Kritchevsky D (2005). “Voedingsvezel: hoe zijn we gekomen waar we zijn?”. Annu Rev Nutr. 25: 1-8. doi: 10.1146 / annurev.nutr.25.121304.131658. PMID 16011456.
Anderson JW, Baird P, Davis RH, et al. (2009). “Gezondheidsvoordelen van voedingsvezels” (pdf). Nutr Rev. 67 (4): 188-205. doi: 10.1111 / j.1753-4887.2009.00189.x. PMID 19335713.
Weickert MO, Pfeiffer AF (2008). “Metabole effecten van voedingsvezels en alle andere stoffen die diabetes consumeren en voorkomen”. J Nutr. 138 (3): 439-42. doi: 10.1093 / jn / 138.3.439. PMID 18287346.
“Wetenschappelijk advies over voedingsreferentiewaarden voor koolhydraten en voedingsvezels”. EFSA Journal. 8 (3): 1462. 25 maart 2010. doi: 10.2903 / j.efsa.2010.1462.
Jones PJ, Varady KA (2008). “Zijn functionele voedingsmiddelen een nieuwe definitie van voedingsbehoeften?”. Appl Physiol Nutr Metab. 33 (1): 118-23. doi: 10.1139 / H07-134. PMID 18347661. Gearchiveerd van het origineel (pdf) op 13-10-2011.
Anatomy and Physiology. Saladin, Kenneth S. McGraw-Hill, 2007.
“Dierlijk zetmeel”. Merriam Webster. Opgehaald op 11 mei 2014.
Campbell, Neil A .; Brad Williamson; Robin J. Heyden (2006). Biologie: het leven onderzoeken. Boston, Massachusetts: Pearson Prentice Hall. ISBN 0-13-250882-6.
Moses SW, Bashan N, Gutman A (december 1972). ‘Glycogeenmetabolisme in de normale rode bloedcel’. Bloed. 40 (6): 836-43. PMID 5083874.
INGERMANN, ROLFF L .; VIRGIN, GARTH L. (20 januari 1987). “Glycogeengehalte en afgifte van glucose uit rode bloedcellen van de Sipunculan-worm Themiste Dyscrita” (PDF). Journal of Experimental Biology. Journal of Experimental Biology. Opgehaald op 21 juli 2017.
Miwa I, Suzuki S (november 2002). ‘Een verbeterde kwantitatieve bepaling van glycogeen in erytrocyten’. Annals of Clinical Biochemistry. 39 (Pt 6): 612-3. doi: 10.1258 / 000456302760413432. PMID 12564847.
Pagina 12 in: Inspanningsfysiologie: energie, voeding en menselijke prestaties, door William D. McArdle, Frank I. Katch, Victor L. Katch, editie: 6, geïllustreerd, gepubliceerd door Lippincott Williams & Wilkins, 2006, ISBN 0-7817-4990-5, ISBN 978-0-7817-4990-9, 1068 paginas
Mendis, M; Simsek, S (15 december 2014). “Arabinoxylaan en menselijke gezondheid”. Voedsel Hydrocolloïden. 42: 239-243. doi: 10.1016 / j.foodhyd.2013.07.022.
Viscositeit van welangom versus concentratie in water. “Gearchiveerde kopie”. Gearchiveerd van het origineel op 18 juli 2011. Ontvangen 2009-10-02.
Guo H, Yi W, Song JK, Wang PG (2008). ‘Huidig begrip van biosynthese van microbiële polysacchariden’. Curr Top Med Chem. 8 (2): 141-51. doi: 10.2174 / 156802608783378873. PMID 18289083.
Cornelis P (redacteur) (2008). Pseudomonas: Genomics and Molecular Biology (1st ed.). Caister Academic Press. ISBN 978-1-904455-19-6.
Externe links
- Polysaccharidestructuur
- Toepassingen en commerciële bronnen van polysacchariden
- European Polysaccharide Network of Excellence