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Polysaccharide
sind polymere Kohlenhydratmoleküle, die aus langen Ketten von Monosaccharideinheiten bestehen, die durch glykosidische Bindungen miteinander verbunden sind und bei Hydrolyse die Bestandteile Monosaccharide oder Oligosaccharide ergeben. Ihre Struktur reicht von linear bis stark verzweigt. Beispiele umfassen Speicherpolysaccharide wie Stärke und Glykogen und strukturelle Polysaccharide wie Cellulose und Chitin. Polysaccharide sind oft ziemlich heterogen und enthalten geringfügige Modifikationen der Wiederholungseinheit. Abhängig von der Struktur können diese Makromoleküle unterschiedliche Eigenschaften von ihren Monosaccharidbausteinen aufweisen. Sie können amorph oder sogar wasserunlöslich sein. [1] Wenn alle Monosaccharide in einem Polysaccharid vom gleichen Typ sind, wird das Polysaccharid als Homopolysaccharid oder Homoglycan bezeichnet, aber wenn mehr als eine Art von Monosaccharid vorhanden ist, werden sie als Heteropolysaccharide oder Heteroglycane bezeichnet.
Natürliche Saccharide sind im Allgemeinen von einfache Kohlenhydrate, Monosaccharide genannt, mit der allgemeinen Formel (CH2O) n, wobei n drei oder mehr ist. Beispiele für Monosaccharide sind Glucose, Fructose und Glycerinaldehyd. Polysaccharide haben unterdessen eine allgemeine Formel von Cx (H 2 O) y, wobei x normalerweise eine große Zahl zwischen 200 und 2500 ist. Wenn die Wiederholungseinheiten im Polymergrundgerüst Monosaccharide mit sechs Kohlenstoffatomen sind Wie so oft vereinfacht sich die allgemeine Formel zu (C6H10O5) n, wobei typischerweise 40 ≤ n ≤ 3000 ist.
Als Faustregel enthalten Polysaccharide mehr als zehn Monosaccharideinheiten, während Oligosaccharide drei enthalten bis zehn Monosaccharideinheiten; Der genaue Grenzwert variiert jedoch je nach Konvention etwas. Polysaccharide sind eine wichtige Klasse biologischer Polymere. Ihre Funktion in lebenden Organismen ist normalerweise entweder struktur- oder lagerbezogen. Stärke (ein Polymer aus Glucose) wird in Pflanzen als Speicherpolysaccharid verwendet und liegt sowohl in Form von Amylose als auch des verzweigten Amylopektins vor. Bei Tieren ist das strukturell ähnliche Glucosepolymer das dichter verzweigte Glykogen, das manchmal als „Tierstärke“ bezeichnet wird. Die Eigenschaften von Glykogen ermöglichen eine schnellere Metabolisierung, was dem aktiven Leben sich bewegender Tiere entspricht.
Cellulose und Chitin sind Beispiele für strukturelle Polysaccharide. Cellulose wird in den Zellwänden von Pflanzen und anderen Organismen verwendet. und soll das am häufigsten vorkommende organische Molekül auf der Erde sein. [5] Es hat viele Verwendungszwecke, beispielsweise eine bedeutende Rolle in der Papier- und Textilindustrie, und wird als Ausgangsmaterial für die Herstellung von Rayon (über das Viskoseverfahren) verwendet. Celluloseacetat, Celluloid und Nitrocellulose. Chitin hat eine ähnliche Struktur, weist jedoch stickstoffhaltige Seitenzweige auf, wodurch seine Stärke erhöht wird. Es kommt in Arthropoden-Exoskeletten und in den Zellwänden einiger Pilze vor Polysaccharide umfassen auch Kallose oder Laminarin, Chrysolaminarin, Xylan, Arabinoxylan, Mannan, Fucoidan und Galactomannan.
Funktion
Struktur
Nutritio n Polysaccharide sind übliche Energiequellen. Viele Organismen können Stärken leicht in Glukose zerlegen. Die meisten Organismen können jedoch Cellulose oder andere Polysaccharide wie Chitin und Arabinoxylane nicht metabolisieren. Diese Kohlenhydratarten können von einigen Bakterien und Protisten metabolisiert werden. Wiederkäuer und Termiten verwenden beispielsweise Mikroorganismen zur Verarbeitung von Cellulose.
Obwohl diese komplexen Polysaccharide nicht sehr gut verdaulich sind, liefern sie wichtige Nahrungselemente für den Menschen. Diese als Ballaststoffe bezeichneten Kohlenhydrate verbessern unter anderem die Verdauung. Die Hauptwirkung von Ballaststoffen besteht darin, die Art des Inhalts des Magen-Darm-Trakts zu ändern und die Art und Weise zu ändern, wie andere Nährstoffe und Chemikalien absorbiert werden. Lösliche Ballaststoffe binden an Gallensäuren im Dünndarm, wodurch sie weniger wahrscheinlich in den Körper gelangen. Dies senkt wiederum den Cholesterinspiegel im Blut. Lösliche Ballaststoffe schwächen auch die Zuckeraufnahme, verringern die Zuckerreaktion nach dem Essen, normalisieren die Blutfettwerte und produzieren nach der Fermentation im Dickdarm kurzkettige Fettsäuren als Nebenprodukte mit weitreichenden physiologischen Aktivitäten (siehe unten). Obwohl unlösliche Ballaststoffe mit einem verringerten Diabetesrisiko verbunden sind, ist der Mechanismus, durch den dies auftritt, unbekannt.
Noch nicht offiziell als essentieller Makronährstoff vorgeschlagen (Stand 2005), werden Ballaststoffe dennoch als wichtig für die Ernährung angesehen In vielen Industrieländern empfehlen die Aufsichtsbehörden eine Erhöhung der Faseraufnahme.
Speicherpolysaccharide
Stärke
Stärke ist ein Glucosepolymer, bei dem Glucopyranoseeinheiten durch Alpha-Bindungen gebunden sind. Es besteht aus einer Mischung von Amylose (15–20\%) und Amylopektin (80–85\%).Amylose besteht aus einer linearen Kette von mehreren hundert Glukosemolekülen und Amylopektin ist ein verzweigtes Molekül aus mehreren tausend Glukoseeinheiten (jede Kette von 24 bis 30 Glukoseeinheiten ist eine Einheit Amylopektin). Stärken sind wasserunlöslich. Sie können durch Aufbrechen der Alpha-Bindungen (glykosidische Bindungen) verdaut werden. Sowohl Menschen als auch Tiere haben Amylasen, so dass sie Stärken verdauen können. Kartoffeln, Reis, Weizen und Mais sind Hauptstärkequellen in der menschlichen Ernährung. Die Formationen von Stärken sind die Art und Weise, wie Pflanzen Glukose speichern.
Glykogen
Glykogen dient als sekundäres Langzeit- Begriff Energiespeicherung in Tier- und Pilzzellen, wobei die primären Energiespeicher im Fettgewebe gehalten werden. Glykogen wird hauptsächlich von der Leber und den Muskeln hergestellt, kann aber auch durch Glykogenese im Gehirn und im Magen hergestellt werden.
Glykogen ist analog zu Stärke, einem Glukosepolymer in Pflanzen, und wird manchmal als Tier bezeichnet Stärke [13] mit einer ähnlichen Struktur wie Amylopektin, jedoch stärker verzweigt und kompakter als Stärke. Glykogen ist ein Polymer aus α (1 → 4) -glykosidischen Bindungen, die mit α (1 → 6) -verknüpften Verzweigungen verbunden sind. Glykogen kommt in vielen Zelltypen in Form von Granulaten im Cytosol / Cytoplasma vor und spielt eine wichtige Rolle im Glucosezyklus. Glykogen bildet eine Energiereserve, die schnell mobilisiert werden kann, um einen plötzlichen Bedarf an Glukose zu decken, die jedoch weniger kompakt und sofort als Energiereserve verfügbar ist als Triglyceride (Lipide).
In den Leberhepatozyten Glykogen kann kurz nach einer Mahlzeit bis zu acht Prozent (100–120 g bei Erwachsenen) des Frischgewichts ausmachen. Nur das in der Leber gespeicherte Glykogen kann anderen Organen zugänglich gemacht werden. In den Muskeln befindet sich Glykogen in einer geringen Konzentration von ein bis zwei Prozent der Muskelmasse. Die im Körper gespeicherte Glykogenmenge – insbesondere in den Muskeln, der Leber und den roten Blutkörperchen – hängt von der körperlichen Aktivität, der Grundumsatzrate und den Essgewohnheiten wie intermittierendem Fasten ab. In den Nieren finden sich geringe Mengen an Glykogen und in bestimmten Gliazellen im Gehirn und in den weißen Blutkörperchen noch geringere Mengen. Der Uterus speichert auch Glykogen während der Schwangerschaft, um den Embryo zu ernähren.
Glykogen besteht aus einer verzweigten Kette von Glucoseresten. Es wird in Leber und Muskeln gespeichert.
Es ist eine Energiereserve für Tiere.
Es ist die Hauptform des im Tierkörper gespeicherten Kohlenhydrats.
Es ist wasserunlöslich. Es wird braunrot, wenn es mit Jod gemischt wird.
Es liefert auch Glucose bei der Hydrolyse.
Strukturpolysaccharide
Arabinoxylane
Arabinoxylane kommen sowohl in der primären als auch in der sekundären Zellwand von Pflanzen vor und sind die Copolymere zweier Zucker : Arabinose und Xylose. Sie können auch positive Auswirkungen auf die menschliche Gesundheit haben.
Cellulose
Die Strukturkomponenten von Pflanzen werden hauptsächlich aus gebildet Zellulose. Holz besteht hauptsächlich aus Cellulose und Lignin, während Papier und Baumwolle nahezu reine Cellulose sind. Cellulose ist ein Polymer, das aus wiederholten Glucoseeinheiten besteht, die durch Beta-Bindungen miteinander verbunden sind. Menschen und vielen Tieren fehlt ein Enzym, um die Beta-Bindungen aufzubrechen, so dass sie keine Cellulose verdauen. Bestimmte Tiere wie Termiten können Cellulose verdauen, da Bakterien, die das Enzym besitzen, in ihrem Darm vorhanden sind. Cellulose ist wasserunlöslich. Beim Mischen mit Jod ändert sich die Farbe nicht. Bei der Hydrolyse entsteht Glucose. Es ist das am häufigsten vorkommende Kohlenhydrat in der Natur.
Chitin
Chitin ist eines von vielen natürlich vorkommenden Polymeren. Es bildet einen strukturellen Bestandteil vieler Tiere wie Exoskelette. Im Laufe der Zeit ist es in der natürlichen Umwelt biologisch abbaubar. Sein Abbau kann durch Enzyme, sogenannte Chitinasen, katalysiert werden, die von Mikroorganismen wie Bakterien und Pilzen ausgeschieden und von einigen Pflanzen produziert werden. Einige dieser Mikroorganismen haben Rezeptoren für einfache Zucker aus der Zersetzung von Chitin. Wenn Chitin nachgewiesen wird, produzieren sie Enzyme, um es zu verdauen, indem sie die glykosidischen Bindungen spalten, um es in einfachen Zucker und Ammoniak umzuwandeln.
Chitin ist chemisch eng mit Chitosan (einem wasserlöslicheren Derivat) verwandt von Chitin). Es ist auch insofern eng mit Cellulose verwandt, als es eine lange unverzweigte Kette von Glucosederivaten ist. Beide Materialien tragen zur Struktur und Festigkeit bei und schützen den Organismus.
Pektine
Pektine sind eine Familie komplexer Polysaccharide, die enthalten 1,4-verknüpfte α-D-Galactosyluronsäurereste. Sie sind in den meisten primären Zellwänden und in den nicht holzigen Teilen von Landpflanzen vorhanden.
Saure Polysaccharide
Saure Polysaccharide sind Polysaccharide, die Carboxylgruppen, Phosphatgruppen und / oder Schwefelsäureestergruppen enthalten.
Bakterielle Kapselpolysaccharide
Pathogene Bakterien produzieren üblicherweise eine dicke, schleimartige Polysaccharidschicht. Diese „Kapsel“ verhüllt antigene Proteine auf der Bakterienoberfläche, die andernfalls eine Immunantwort hervorrufen und dadurch zur Zerstörung der Bakterien führen würden. Kapselpolysaccharide sind wasserlöslich, üblicherweise sauer und haben Molekulargewichte in der Größenordnung von 100–2000 kDa. Sie sind linear und bestehen aus sich regelmäßig wiederholenden Untereinheiten von ein bis sechs Monosacchariden. Es gibt eine enorme strukturelle Vielfalt; Fast zweihundert verschiedene Polysaccharide werden allein von E. coli hergestellt. Mischungen von Kapselpolysacchariden, entweder konjugiert oder nativ, werden als Impfstoffe verwendet.
Bakterien und viele andere Mikroben, einschließlich Pilze und Algen, scheiden häufig Polysaccharide aus, um ihnen zu helfen, an Oberflächen zu haften und sie vor dem Austrocknen zu schützen. Menschen haben einige dieser Polysaccharide zu nützlichen Produkten entwickelt, einschließlich Xanthan, Dextran, Welangummi, Gellangummi, Diutangummi und Pullulan. Die meisten dieser Polysaccharide zeigen nützliche viskoelastische Eigenschaften, wenn sie in Wasser gelöst werden sehr niedrige Werte. Dadurch werden verschiedene im Alltag verwendete Flüssigkeiten, wie z. B. einige Lebensmittel, Lotionen, Reinigungsmittel und Farben, im Stillstand viskos, aber viel fließender, wenn durch Rühren oder Schütteln, Gießen, Abwischen oder Bürsten auch nur eine leichte Scherung angewendet wird. Diese Eigenschaft wird als Pseudoplastizität oder Scherverdünnung bezeichnet. Das Studium solcher Angelegenheiten wird als Rheologie bezeichnet.
Wässrige Lösungen des Polysaccharids allein zeigen beim Rühren ein merkwürdiges Verhalten: Nachdem das Rühren aufgehört hat, wirbelt die Lösung zunächst aufgrund des Impulses weiter und verlangsamt sich dann aufgrund von Viskosität und Richtungsumkehr kurz vor dem Anhalten. Dieser Rückstoß ist auf die elastische Wirkung der Polysaccharidketten zurückzuführen, die zuvor in Lösung gedehnt wurden und in ihren entspannten Zustand zurückkehren.
Zelloberflächenpolysaccharide spielen in der Bakterienökologie und -physiologie eine vielfältige Rolle. Sie dienen als Barriere zwischen Zellwand und Umwelt, vermitteln Wirt-Pathogen-Wechselwirkungen und bilden strukturelle Bestandteile von Biofilmen. Diese Polysaccharide werden aus Nucleotid-aktivierten Vorläufern (Nucleotidzucker genannt) synthetisiert, und in den meisten Fällen werden alle Enzyme, die für die Biosynthese, den Zusammenbau und den Transport des fertigen Polymers erforderlich sind, von Genen codiert, die in speziellen Clustern innerhalb des Genoms des Organismus organisiert sind. Lipopolysaccharid ist eines der wichtigsten Zelloberflächenpolysaccharide, da es eine wichtige strukturelle Rolle für die Integrität der Außenmembran spielt und ein wichtiger Mediator für Wirt-Pathogen-Wechselwirkungen ist.
Die Enzyme, aus denen das A besteht O-Antigene mit Banden (homopolymer) und B-Banden (heteropolymer) wurden identifiziert und die Stoffwechselwege definiert. Das Exopolysaccharid Alginat ist ein lineares Copolymer aus β-1,4-verknüpften D-Mannuronsäure- und L-Guluronsäureresten und ist für den mukoiden Phänotyp der Mukoviszidose im Spätstadium verantwortlich. Die pel- und psl-Loci sind zwei kürzlich entdeckte Gencluster, die auch Exopolysaccharide codieren, die für die Biofilmbildung wichtig sind. Rhamnolipid ist ein Biotensid, dessen Produktion auf Transkriptionsebene streng reguliert ist, aber die genaue Rolle, die es bei Krankheiten spielt, ist derzeit nicht genau bekannt. Die Proteinglykosylierung, insbesondere von Pilin und Flagellin, wurde ab etwa 2007 von mehreren Gruppen zu einem Forschungsschwerpunkt und hat sich als wichtig für die Adhäsion und Invasion während einer bakteriellen Infektion erwiesen.
Chemische Identifizierungstests für Polysaccharide
Periodische Säure-Schiff-Färbung
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Polysaccharide mit ungeschützten vicinalen Diolen oder Aminozuckern (dh einigen durch Amin ersetzten OH-Gruppen) ergeben eine positive periodische Säure-Schiff-Färbung (PAS) . Die Liste der Polysaccharide, die mit PAS färben, ist lang. Obwohl Mucine epithelialen Ursprungs mit PAS färben, weisen Mucine Bindegewebsursprungs so viele saure Substitutionen auf, dass sie nicht mehr genügend Glykol- oder Aminoalkoholgruppen aufweisen, um mit PAS zu reagieren.
Siehe auch
- Glycan
- Oligosaccharid-Nomenklatur
- Polysaccharid-eingekapselte Bakterien
Referenzen
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Externe Links
- Polysaccharidstruktur
- Anwendungen und kommerzielle Quellen von Polysacchariden
- Europäisches Polysaccharid-Exzellenznetzwerk